Mezencefalul y2q18qv
Se compune din pedunculii cerebrali si tuberculii cvadrigemeni. Mezencefalul este situat intre punte si un plan care uneste comisura posterioara cu marginea posterioara a corpilor mamilari. Mezencefalul porneste din protuberanta si patrunde in emisferele cerebrale. El are o fata anterioara, una posterioara si doua fete laterale.
Fata anterioara. Intre pedunculii cerebelosi se afla o scobitura triunghiulara, numita fosa interpedunculara, in care se gaseste substanta perforata posterioara si care are virful indreptat spre punte.
Fata posterioara a mezencefalului este ascunsa vederii si poate fi vazuta numai dupa ridicarea lobilor occipitali. Aici intilnim lama cvadrigeminala a tractului mezencefalic, unde se afla tuberculii (coliculii) cvadrigemeni anteriori (in numar de doi) si posteriori (tot doi). Bratele tuberculilor cvadrigemeni superiori ajung la corpii geniculati laterali. De la coliculii cvadrigemeni inferiori pleaca bratele la corpii geniculati mediali. Sub coliculii cvadrigemeni inferiori iese nervul trohlear (IV) care inerveaza muschiul oblic superior al ochiului. Lateral apar pedunculii cerebelosi superiori, care patrund in mezencefal sub coliculii cvadrigemeni inferiori.
Fetele laterale corespund tegmentului mezencefalic si picioarelor pedunculilor cerebrali. Intre picior si tegment apare santul lateral al mezencefalului. Fetele laterale vin in raport cu girusul hipocampic. O sectiune transversala prin mezencefal releva o portiune anterioara mult dezvoltata si largita, iar intre treimea posterioara si cea mijlocie a mezencefalului se gaseste apeductul lui Sylvius, care leaga ventriculul 3 de ventriculul 4. Limita dintre tegment si picior o formeaza substanta neagra.
Picioarele pedunculilor cerebrali sunt alcatuite exclusiv din substanta alba, cu fibre lungi descendente cortico-fugale. Aici vom intilni:
- tractul corticospinal (piramidal) care ocupa cele trei cincimi mijlocii din piciorul peduncular. Fibrele sale ajung la neuronii motori din coarnele anterioare ale maduvei spinarii situate de partea opusa.
- tractul cortico-bulbar (fasciculul geniculat), care trece prin genunchiul capsulei interne si are fibre pentru nucleii motori ai nervilor cranieni din bulb si punte;
- tractul cortico-nuclear ajunge la nivelul nucleilor motori ai globilor oculari;
- tractul cortico-pontin este format din fibre fronto-pontine situate in cincimea laterala a piciorului peduncular, si fibre temporo-pontine in cincimea mediala.
Fibrele acestor tracturi fac sinapsa in nucleii puntii, iar de acolo merg spre cerebel. Lezarea fibrelor corticofugale in piciorul peduncular da deficit motor (hemiplegie) de partea opusa leziunii, precum si paralizie de nerv oculomotor comun, al carui nucleu se afla la nivelul mezencefalului.

Tegmentul mezencefalic (calota)
Este cuprins in etajul mijlociu. Intre tegment si piciorul pedunculilor cerebrali se afla substanta neagra (foarte importanta in Parkinson, deoarece aici se secreta dopamina). In etajul inferior, tegmentul mezencefalic se continua cu tegmentul pontin, iar anterior el ajunge pina la nivelul diencefalului.
Substanta cenusie a tegmentului mezencefalic. Intilnim aici substanta cenusie centrala peri-apeductala (in jurul apeductului lui Sylvius), formata din niste mase celulare specifice mezencefalului. Un nucleu foarte important este nucleul trohlearului (perechea IV de nervi cranieni si singurul nerv cranian a carui origine aparenta se afla pe partea posterioara a trunchiului cerebral), situat in partea anterioara a substantei cenusii centrale. Apoi mai este nucleul oculomotorului (perechea III), situat anterior de apeduct, care inerveaza motor toti muschii globului ocular, cu exceptia muschiului drept extern (inervat de perechea VI) si a oblicului superior (perechea IV).
Legatura nervilor motori oculari III, IV si VI cu nucleii vestibulari si corpii cvadrigemeni superiori, dar si cu fascicului longitudinal medial, precum si conexiunea nucleilor vestibulari cu coarnele anterioare ale maduvei spinarii, contribuie la coordonarea miscarilor globilor oculari cu cele ale capului, trunchiului si membrelor.
Prin tractul mezencefalic, nucleii motori oculari se leaga functional de calea optica si auditiva. Miscarile voluntare ale globilor oculari se datoreaza legaturii acestora cu ariile corticale 6, 8 si 19. Reflexul vegetativ la lumina se datoreaza unor fibre aflate la nivelul nervului oculomotor.
Alt nucleu foarte important este nucleul rosu, care se afla deasupra substantei negre; la nivelul lui se termina fibrele care pornesc din nucleul dintat al cerebelului. Nucleul rosu are un rol foarte important in distribuirea normala a tonusului muscular. Activitatea nucleului rosu este controlata de centrii superiori extrapiramidali, dar si de scoarta cerebrala.
In substanta cenusie a tegmentului se mai afla si alti centri, mai putin importanti.

Substanta neagra a tegmentului
Este cea mai mare masa nucleara a tegmentului, are forma semilunara si se intinde de la santul medial al mezencefalului la cel lateral. Activitatea substantei negre este controlata de catre nucleii de la baza creierului, dar si de scoarta cerebrala. Substanta neagra are rol foarte important in controlarea tonusului muscular si a miscarilor involuntare. La acest nivel se secreta dopamina. Degenerarea substantei negre duce la aparitia bolii Parkinson.

Substanta alba a tegmentului
Printre nucleii substantei cenusii si reticulate se afla manunchiuri de fibre corticale sau fibre care vin din etajele inferioare ale nevraxului, precum si altele, din centrii mezencefalici. Aici se gasesc urmatoarele tracturi: spinotalamic (dorsal fata de lemniscul medial), insotit de tractul spinotectal si nucleo-tectal. Lemniscul lateral vine din punte, de la nucleii cohleari de partea opusa. Pedunculii cerebelosi superiori se opresc la nucleul rosu, iar o parte din fibrele acestuia se duc la talamus si la nucleii subtalamici. Se mai gasesc tractul rugro-spinal si tractul tectospinal, care porneste din tuberculii cvadrigemeni si ajunge la nucleii motori ai globilor oculari si la coarnele anterioare ale maduvei spinarii.

Tectul (acoperisul) mezencefalic ocupa treimea posterioara a acestuia. Se afla situat posterior de apeductul lui Sylvius si este format din lama cvadrigeminala, care contine tuberculii (coliculii) cvadrigemeni anteriori (in numar de doi) care au un rol in coordonarea reflexelor vizuale, si tuberculii cvadrigemeni inferiori, cu rol in realizarea reflexelor acustice.
Coliculii cvadrigemeni superiori, fiind centri de integrare, sunt alcatuiti din mai multe straturi de substanta alba si cenusie dispuse alternativ. Ei au un important rol functional in reglarea automata a miscarilor oculare, precum si a celor implicate in realizarea reflexului de orientare la stimuli vizuali si a fixarii obiectului in zona perceptibilitatii optime. Au un rol important si in urmarirea obiectelor in miscare.
Tuberculii cvadrigemeni inferiori sunt mai mici; ei au substanta cenusie la interior si alba la exterior. Functional, ei se leaga de realizarea reflexelor motorii neconditionate la stimulii acustici, a reflexului de orientare pentru obtinerea unei perceptii auditive maxime, rol in clipire si in aparitia miscarilor reflexe ale trunchiului si membrelor.
In general, formatiunile mezencefalice indeplinesc functii foarte importante in distribuirea normala a tonusului muscular, in reglarea reflexelor de redresare si a celor de orientare.

Diencefalul
Se compune din doua formatiuni:
- talamencefal, care este format din talamus, metatalamus, subtalamus si epitalamus;
- hipotalamus.
Comisura posterioara a creierului separa diencefalul de mezencefal.

Talamusul (stratul optic) este delimitat superior de ventriculul lateral si de corpul calos, lateral de bratul posterior al capsulei interne, de corpul si coada nucleului caudat, fiind separat de hipotalamus prin santul hipotalamic. La interior se afla o aglomerare de nuclei cenusii care formeaza subtalamusul.
Lama medulara interna imparte substanta cenusie a talamusului in cinci grupe nucleare: una anterioara (rostrala), alta posterioara, o grupa externa, una interna si nucleii intralaminari.
Caile aferente care sosesc la talamus provin de la segmentul inferior al nevraxului, iar de aici fac conexiune cu scoarta cerebrala. In functie de legaturile lor cu scoarta cerebrala si cu segmentele interioare, nucleii talamici se impart in: nuclei de transmisie (nucleul ventral, cel lateral si corpii geniculati) si nuclei de asociatie (nucleul medial dorsal si cel lateral).
Talamusul este un mare centru senzitiv subcortical. El reprezinta o statie de intrerupere obligatorie pentru caile tuturor formelor de sensibilitate, in drumul lor spre zona superioara de integrare (scoarta cerebrala). De la aceasta regula exista o singura abatere, reprezentata de caile olfactive care ating cortexul direct, fara a trece prin talamus.
Nu toate fibrele eferente au o destinatie corticala; unele se termina in nucleii cenusii subcorticali. Din aceasta cauza exista nuclei cu proiectie corticala si nuclei cu proiectie subcorticala, care ajung la corpul striat, la nucleul lenticular sau la nucleul caudal.
Legatura intre scoarta si nucleii din prima categorie nu este numai in sens talamo-cortical, ci si in sens invers, cortico-talamic. Prin aceasta legatura, nucleii talamici si cimpurile corticale pe care se proiecteaza sunt solidarizati in unitati functionale.
Leziunile corticale duc la degenerarea nucleilor talamici corespunzatori. Intre nucleii talamici si nucleii subcorticali se fac conexiuni numai intr-o singura directie, talamo-corticala. Caile mari ascendente, senzitive, se termina in nucleii cu proiectie corticala. Aceste cai trimit colaterale si spre nucleii cu proiectie sub-corticala, impresionind concomitent atit scoarta cerebrala cit si nucleii bazali. Talamusul este sediul ultimului neuron al lantului ascendent al analizatorului neuronal talamo-cortical.
Consideratii clinice
In anul 1906, Dejerine si Roussy au descris sindromul talamic clinic, care consta din urmatoarele semne:
- Tulburari de sensibilitate, localizate de partea opusa leziunii. Aceste tulburari sunt de tipul hemianesteziei si hemi-analgeziei, pentru toate tipurile de sensibilitate. Sensibilitatea superficiala poate sa nu fie serios afectata, deoarece o parte din aceasta este reprezentata bilateral. Acest fapt presupune ca o serie de fibre se pot re-incrucisa la nivelul comisurii posterioare, incit disparitia acesteia este aproape imposibila.
- Durerea de tip central (hiperpatie) reprezinta simptomul caracteristic pentru o leziune talamica. Aceasta durere este intensa si cu caracter de arsura, putind iradia in intreg hemi-corpul.
- O alta tulburare importanta in leziunile talamice o reprezinta miscarile involuntare, care se manifesta sub forma unui tremor al membrelor, datorat lezarii nucleului lateral ventral.
- Un alt simptom este ataxia, observata la membrele interesate; ea depinde de intensitatea parezei sau a deficitului motor, dar si de tulburarile profunde, de sensibilitate.
- Tulburarile de vorbire. Functia celor trei mari arii ale vorbirii este coordonata prin intermediul conexiunilor intra-talamice, cortico-talamice si talamo-corticale. Tulburarile de vorbire pot aparea prin lezarea cortexului, a conexiunilor dintre cortex si talamus sau prin lezarea talamusului. Studiile asupra functiilor cognitive in cazul talamotomiilor ventro-laterale releva ca acest nucleu ventro-lateral prezinta importanta pentru selectia continua de informatie, pentru mentinerea unei activitati dirijate, pentru controlul atentiei si pentru refacere. Talamotomiile stingi diminua performantele verbale, atit receptive cit si expresive. Talamotomia dreapta determina aparitia unei inatentii pentru stimulii discriminativi implicati in perceperea rapida a formelor si, deci, in viteza perceptiva. Talamusul drept este deci implicat mai mult in performante neverbale, pe cind talamusul sting este implicat frecvent in performante verbale. Nucleii talamici intralaminari par a fi implicati in atentia selectiva legata de zonele neocorticale si de sistemul limbic. De aceea, talamusul are un rol in procesul de trezire si in mentinerea atentiei.
- Tulburarile de memorie. Acestea au fost observate in cadrul lezarii nucleilor ventro-laterali.
- Tulburarile de emotie, care se intilnesc mai mult in sfera manifestarilor motorii ale actului emotional.
- Dementa talamica este o tulburare grava si profunda a functiilor intelectuale. Se manifesta prin apatie, indiferenta si, rar, fenomene de agitatie, cu scaderea generala a performantelor intelectuale, cu diminuarea vorbirii spontane, tulburari de memorie, dezorientare temporo-spatiala, tulburare marcata de atentie. Dementa talamica apare in general dupa lezarea bilaterala a conexiunilor talamo-corticale si a circuitelor hipocampo-talamo-cingulare.